Эволюция человеческого уха

17.04.2020 / Разное

Зарождение уха: вестибулярная система

Первой частью уха, возникшей в ходе эволюции, была вестибулярная система.

Источником происхождения почти всех сенсорных структур являются эпителиальные реснитчатые клетки, возникшие 1,5 миллиарда лет назад. Вначале реснички использовались для передвижения и питания, и лишь позднее начали играть роль сенсоров. Они поставляли информацию об изменениях в водах доисторического океана, где зародилась жизнь.

У некоторых форм жизни часть реснитчатых клеток вросла в тело, образовав пузырь, заполненный жидкостью. Такая пузырная структура определяла положение организма относительно гравитационного поля земли, благодаря тому, що колебания внутренней жидкости воздействовали на линейно расположенные сенсорные реснитчатые (волосковые) клетки. Эта структура постепенно расширялась, формируя полукружные каналы, заполненные жидкостью, и плотные клеточные скопления (отолиты).

Однако эти первоначальные этапы являются всего лишь гипотезой. Так как на ранней стадии костей, окружающих лабиринт, еще не существовало, то эти ископаемые окаменелости до нас не дошли.

Первые ископаемые свидетельства вестибулярной системы обнаружены у бесчелюстной рыбы агнатан, которая возникла примерно 550 млн. лет назад. Эта рыба имела лабиринт, содержащий перепончатый мешочек и два полукружных канала. Как ни странно, но строение вестибулярной системы с тех пор почти не изменилось, если не считать добавления еще одного полукружного канала.

Возникновение слуховой системы: внутреннее ухо

Эволюция имеет не так уж много методов формирования видов. Это мутация и адаптация уже существующих структур. А затем естественный отбор определяет, дает ли это изменение преимущество своим носителям. если бы нам велели сконструировать слуховую систему, то руководствуясь здравым смыслом, мы отделили бы ее от вестибулярного аппарата. Но эволюции проще адаптировать уже имеющуюся систему, чем создавать новую.

Слуховая часть внутреннего уха возникла у костистых рыб, которые появились 400 млн. лет назад. У этих рыб часть вестибулярной системы адаптировалась к приему звука. Воды океана были хорошим проводником низкочастотных звуковых колебаний. Эти вибрации океанической воды так же хорошо передавались через череп и вестибулярную перилимфу доисторических рыб. Движение перилимфы относительно отолитов и волосковых клеток приводили к тому, що эти рыбы улавливали энергию колебаний с помощью вестибулярной системы. Так появилось “чувство слуха” (хотя в то время оно, скорее всего, интерпретировалось неверно - как изменение положения тела).

Это новое чувство давало немедленные преимущества - информацию о врагах, добыче или брачных партнерах, которые находись на некотором удалении. Вследствие этого у рыб начала развиваться lagena - часть лабиринта, посвященная исключительно слуху. Параллельно с улавливанием звука развивалось и его восприятие. Анализ амплитуды, направления и важности слуховых сигналов был необходим для того, чтобы отличить окружающие звуки от шума прибоя. С этой целью lagena удлинялась, приближаясь к структуре современной улитки.

По мере того, как в ухе происходили эти изменения, общая эволюция позвоночных поднялась на новую ступень. 380 миллионов лет назад рыбы решили выйти из воды на сушу. А потому им понадобилось коренное изменение, с помощью которого они могли бы воспринимать звук, передающийся через воздушную, а не через водную среду.

Адаптация к суше: формирование среднего уха

Самые первые амфибии, которые выбрались на сушу, поначалу плашмя лежали на земле, периодически заглатывая воздух, а затем возвращались в воду. Еще на стадии рыб у них сформировался слуховой рецептор, но в новой, воздушной среде он был бесполезен. Акустический импеданс воздуха в 3600 раз больше, чем импеданс воды, поэтому воздух лучше приспособлен для передачи высокочастотных звуков, в то время как уши ранних рыб и амфибий были настроены на низкочастотные звуки. Однако такие звуки хорошо проводит почва. Поэтому, когда ранние амфибии плашмя лежали на земле, низкочастотные колебания вызывали у них вибрации челюсти. Это, в свою очередь, возбуждало колебания в поддерживающей челюсть подъязычной кости, а затем и в черепе, который содержал слуховой рецептор (у современных амфибий он называется базилярный сосочек). Амфибии плашмя лежали на земле в течение дальнейших 30 млн. лет, изредка используя конечности для передвижения, и все это время подъязычная кость продолжала адаптироваться к своей новой дополнительной функции, то есть передачи звуков из почвы.

Когда амфибии наконец-то подняли свое тело над землей, это имело далеко идущие последствия. Осевой скелет был частично освобожден от необходимости поддерживать вес животного. Благодаря этому задние жабры расширились и сформировали легкие. Новый способ газообмена коренным образом отличался от прежней, насосной функции жабр, и был более эффективным.

Раньше двуокись углерода удалялась у амфибий путем диффузии через влажную кожу. А формирование легких позволило амфибиям распрощаться с влажной кожей и окончательно переселиться на сушу в качестве рептилий. Возникновение легких также привело к тому, що передние жабры рептилий перестали участвовать в газообмене, отчего они либо атрофировались, либо в процессе эволюции приняли на себя новые функции.

Заполненная воздухом структура постоянного объема, такая, как ставшая ненужной жабра, является замечательным усилителем звука. Сжатие такой структуры под действием звуковых волн ведет к возрастанию ее внутреннего давления. А это повышенное давление можно передать на площадь с меньшей поверхностью, чтобы усилить первоначальный звук. Одна из бывших жабр взяла на себя эту усиливающую функцию, що позволило слышать звуки воздушной проводимости.

Жаберный мешочек переместился вверх и сформировал полость среднего уха, сохранив свой дыхательный эпителий и связь с глоткой в виде евстахиевой трубы. В то же самое время у рептилий впервые сформировался сустав между черепом и нижней челюстью, и это до некоторой степени освободило подъязычную кость от необходимости поддерживать челюсть. Верхний конец подъязычной кости все больше специализировался на передаче звука. В конце концов, он отделился и сформировал в только что возникшей полости среднего уха косточку под названием колумелла. Она адаптировала ухо к передаче высокочастотных звуков, став предшественницей стремечка.

В связи с возникновением челюстного сустава многие мышцы потеряли свою первоначальную роль. Мускул, который поднимал верхнюю часть подъязычной кости, теперь был присоединен к колумелле и напрягал эту кость в присутствии громких звуков, то есть, стал прообразом стременной мышцы. Мягкие ткани, располагающиеся сбоку от полости среднего уха, истончились, чтобы улучшить передачу звука, и сформировали прообраз барабанной перепонки. Базилярный сосочек внутреннего уха амфибий удлинился, образуя кохлеарный проток. Такова структура уха рептилий, которая сохранилась у них до наших дней.

Ухо рептилий уже можно сравнить с человеческим, однако у него отсутствуют молоточек, наковальня и наружное ухо. Все эти структуры возникли с появлением млекопитающих 200 млн. лет назад.

Усовершенствование уха у млекопитающих

Млекопитающие эволюционировали из рептилий, которые назывались синапсидными. Первые млекопитающие были значительно меньше предшествующих им рептилий, и расстояние между ушами у них было меньше. Это позволяло им локализовать высокочастотные звуки, длина волны которых была меньше межушного расстояния. Добавление двух косточек в среднем ухе, в совокупности с адаптацией улитки, привело к тому, що ухо млекопитающих стало реагировать на звуки с частотой свыше 10 кГц.

Для выяснения происхождения молоточка и наковальни нам нужно вернуться к челюсти рептилий. Их челюсть сформирована из нескольких костей, соединенных мощным фиброзными связками. Это зубная кость, угловая кость, суставная кость и квадрат. В отличие от этого, у млекопитающих имеется только одна челюстная кость - нижняя челюсть, соответствующая зубной кости рептилий. Почему структура челюсти претерпела такое изменение, неясно.

Одна из теорий гласит: так как млекопитающие являлись теплокровными существами, их потребность в пище была гораздо больше, чем у рептилий, що привело, що привело к повышенной нагрузке на челюсть в процессе жевания. Кости, располагающиеся за зубной, были недостаточно крепкими, чтобы выдержать такую нагрузку. А потому жевательные мускулы выдвинулись вперед и сформировали мощную одиночную челюсть, а также новый сустав - височно-челюстной.

Но, какова бы ни была причина, эти расположенные сзади кости были исключены из процесса жевания. А, так как раньше они уже были до некоторой степени вовлечены в процесс слуха, потому что они передавали вибрации, проводимые через почву, на подъязычную кость, то именно эта их роль продолжала совершенствоваться. Расположенные за челюстью кости переместились вверх, в зону среднего уха. При этом угловая кость превратилась в барабанное покрывальце, суставная кость стала молоточком, а квадрат - наковальней. Наковальня сформировала сочленение с колумеллой среднего уха, которая уменьшилась в размерах и превратилась в стремечко. По сути, проводящий механизм среднего уха млекопитающих представляет собой модифицированную челюсть рептилий.

Параллельно с изменениями в среднем ухе у млекопитающих происходили и другие изменения. Внутреннее ухо, которое отныне именуется улиткой, по мере улучшения способности к различению звуков удлинилось и завилось в спираль, чтобы уместиться в черепе. По мере того, как улитка выдавала все больше информации, у млекопитающих возникла новая зона коры головного мозга, предназначенная для слухового анализа. Общая структура уха отодвинулась вглубь, а одна из фарингеальных щелей удлинилась, образуя наружный слуховой проход. Он защищает барабанную перепонку от внешних повреждений, благодаря чему она смогла стать тоньше и лучше реагировать. В заключение сформировалась ушная раковина, которая локализует и проводит его в слуховой проход, вместе с ушными мускулами, которые помогают ею управлять.

Человеческое ухо

Слуховая кора головного мозга у человека - самая совершенная среди всех биологических видов, а улитка - очень длинная. Однако удивительно то, что человеческая улитка претерпела регресс в диапазоне частотного отклика. Возможно, она сконцентрировалась на анализе частот, которые порождаются голосовыми связками человека. Ушные мышцы стали у нас рудиментарными, так как локализация звуков уже не является жизненно важной. Любопытно, що вертикальный и задний полукружные каналы у человека имеют большие размеры по сравнению с горизонтальным, в отличии от обезьян. Изменения размеров этих каналов прослеживаются у наших человекообразных предков с помощью компьютерной томографии ископаемых окаменелостей, которая проводиться для того, щобы установить, когда люди начали передвигаться на двух конечностях.

Эволюция человеческого уха - увлекательнейшая история, повествующая о формировании звукового рецептора методом проб и ошибок. Прослеживая происхождение уха, мы можем лучше понять его сложную анатомию. возможно, когда вы в следующий раз будете осматривать ухо, вы представите себе, что смотрите сквозь остатки фиброзного сочленения (pars tensa барабанной перепонки) на челюстную кость древних рептилий (молоточек), соединенную с другой челюстной костью (наковальня). За ними располагается кость, которая подвешивала челюсть к черепу (стремечко), а также пузырь, модифицированный для определения звука.

Хотя большая часть истории развития человеческого уха является всего лишь гипотезой, однако основные ступени его эволюции убедительно подтверждаются на примере ископаемых окаменелостей.



Спасибо Вам за оценку статьи и репост!







Добавить комментарий